Author:莫淇钦
注：水文一篇，未完待续，估计是个坑，永远也不会完
植物的生命中最重要的一件事之一是繁殖了。植物的繁殖都是在固定的时间进行的，那么植物如何感应到这个时间呢？其中很重要的一个因素就是光照时长。植物相应光照的一个重要系统就是PRR，那么，正如PRR词头所言，这是个“假的”。本文将介绍PRR和ARR分别是什么，以下首先从“真的”开始。
与PRR词义上相对的就是ARR了。ARR的全称是AUTHENTIC RESPONSE
REGULATORS (ARRs)1。前面的词头就是“真”的意思。那么这个东西是什么呢，ARR首先在细菌中发现是广泛存在的相应外界刺激的一类双组分系统。简单地说，这个系统有两个部分组成。这个系统的信号通路核心是一个很典型的His-to-Asp 磷酸转移系统。其中，光受体（色素）感受到光信号后，使His-Kinases 磷酸化，然后磷酸基团转移到含有磷酸接受域的response Regulator（RR）上，从而调节下游基因。
图 1 。A是这个双组分系统的一个示意图。信号刺激后磷酸化，磷酸转移到RR，引发转录。图B是另一个例子，一个Cytokinin 介导的存在于拟南芥的His-Asp系统。AHK为磷酸转移的中间介质1。图引用自1
图 2 在细菌中广泛存在的RR中的一个例子。图引用自2
这个双组分系统能在发色团存在的情况下吸收绿光，在绿光存在的情况下，ccaS磷酸化，然后磷酸转移到ccaR上，ccaR结合到特定启动子cpcG2上引发转录。2,3
图3 一个典型的ARR双组分系统。His-Kinase作为磷酸化位点存在于ccaS上，Asp磷酸接受位点在ccaR上。3 图来自3
图 3 这种His-to-Asp双组分系统就是如此广泛存在细菌中的。所以也叫做细菌型RR。然后，人们在植物中也发现这类系统广泛存在，比如之前那个图中拟南芥的激素感受系统一样，有着His-to-Asp结构。这一个结构也正是区分ARR与PRR的界限。
Ok，接下来回到PRR。因为这个原本是作物育种要求的文献阅读，随手点了一篇文献，发现是介绍大麦PRR蛋白Ppd-H1的发现的4。单独讲那个怎么发现就有点无聊了，就稍微看一下这个PRR到底是个怎么一回事。以下就从“真货”回到“假货”PRR吧。
Pseudo-Response Regulator，顾名思义，假的。为什么，因为它也是个双组分系统。最开始人们以为它也是属于细菌型的RR，毕竟这货在植物中也是被发现广泛存在用来感应激素等刺激的。但是，在分析一部分蛋白的结果时，发现有一部分本来以为是RR的蛋白，虽然别的结构相差不大，但是却少了一个非常非常关键的结构域，那就是Asp 磷酸接受结构域1。
图 4 PRR的示意图。图来自1
PRR存在于高等植物中，一般作为感应光的系统来调控植物的节律，同时也是长日照、短日照植物相应日照时长的生理基础。（CONSTANS, CONSTANS-like and TOC1是植物中几种转录调控因子的保守蛋白结构域;可以进一步分为蛋白质-蛋白质相互作用和DNA结合基序5） 从此图可以看到，PRR系统是没有phospho-accepting Asp residue的。根据文献描述，该位点被glutamate residue取代了1。但是，信息是如何传递下去的，暂时还不知。
简单地说，PRR系统的作用就是一个接受光然后调节基因表达的系统。那么，他是怎么调节植物节律的呢？
PRRs的转录很有意思，从黎明开始，以2-3小时的间隔，以 PRR9–PRR7–PRR5–PRR3–PRR1的顺序， 积累转录产物。
图 5 PRR的表达顺序及表达峰值简图。图来自1
一个简单的节律示意图，在不同的时间段里不同的蛋白得到积累，调节植物在不同时间段里的代谢。
图 6 拟南芥受APRR调节时序示意图。图来自6
测试不同时间段的PRR转录产物量，可以看到不同时间段的产物量不一样。6
那么研究这个有什么作用呢？PRR能够相应不同的时间，这就为植物感受日照时长提供了生理基础。其中一点就是控制开花。植物的开花时间对植物的最终产量有着极大的影响。比如：拟南芥中GIGANTEA (GI)和CONSTANS (CO)的表达受生物钟的调控，CO的表达峰值与光照强度的峰值重合只发生在LD（长日照）条件下。这个光照下稳定的CO蛋白正是包括开花基因（FLOWERING LOCUS T (FT)）在内的一些基因的转录因子4。
大麦（Barley）可以分成冬季型（秋天播种）和春季型（春天播种）。冬季型的一大特点就是需要经过春化作用并且在长日照的时候，会趋向于开花。而春季型则不需要春化，而且在长日照的时候的开花倾向强弱只取决于选择的生长季节的长短（生长季节是一年中作物和其他植物生长顺利的时期。生长季节的长度因地而异。大多数作物需要至少90天的生长期。在全年温暖的热带地区，生长季节可以持续一整年）。在长生长季节的时候，减少对光周期的反应使春天播种的植物可以延长营养生长的时间，并积累额外的生物量，以支持更高的产量。大麦适应不同光照时长的机理也正是因为PRR系统的存在4。可见，研究PRR，对作物育种的提升产量等具有重大意义。
参考文献
1. Mizuno, T. & Nakamichi, N. Pseudo-response regulators (PRRs) or true oscillator components (TOCs). Plant Cell Physiol. 46, 677–685 (2005).
2. Tabor, J. J., Levskaya, A. & Voigt, C. A. Multichromatic control of gene expression in escherichia coli. J. Mol. Biol. 405, 315–324 (2011).
3. Hirose, Y., Shimada, T., Narikawa, R., Katayama, M. & Ikeuchi, M. Cyanobacteriochrome CcaS is the green light receptor that induces the expression of phycobilisome linker protein. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 9528–9533 (2008).
4. Turner, A. The Pseudo-Response Regulator Ppd-H1 Provides Adaptation to Photoperiod in Barley The Pseudo-Response Regulator Ppd-H1 Provides Adaptation to Photoperiod in Barley. 1031, 1031–1034 (2013).
5. Gnesutta, N., Mantovani, R. & Fornara, F. Plant Flowering: Imposing DNA Specificity on Histone-Fold Subunits. Trends Plant Sci. 23, 293–301 (2018).
6. Matsushika, A., Makino, S., Kojima, M. & Mizuno, T. Circadian waves of expression of the APRR1/TOC1 family of pseudo-response regulators in Arabidopsis thaliana: Insight into the plant circadian clock. Plant Cell Physiol. 41, 1002–1012 (2000).